极端低温与高温是制约番茄设施生产、影响产量品质的关键非生物胁迫，解析作物温度胁迫分子调控网络、挖掘育种靶标基因是抗逆种质创制的核心。近期，喻景权院士领衔浙江大学园艺科研团队先后在国际顶尖期刊 The Plant Cell 发表两篇原创研究论文，分别围绕低温、高温应答分子通路展开系统解析，从转录因子、E3 泛素连接酶、蛋白液液相分离、泛素化修饰等多角度揭示番茄耐寒、耐热全新调控机制，为番茄抗逆分子育种给予扎实理论与基因资源。
2026年6月3日，康惠嘉/周艳虹/喻景权研究团队在 The Plant Cell 发表了题为 “SlWRKY2 orchestrates cold tolerance via phytochromes interaction and SlPIF4 stabilization in tomato” 的研究论文。全球低温冷害频发严重制约番茄栽培，低温胁迫顺利获得破坏光合代谢、激活或抑制大量抗逆通路，而环境光质(红/远红光比例)可显著调控植物耐寒能力，现在光信号与低温信号交叉的分子纽带尚不清晰，WRKY转录因子在光 - 低温交联调控中的作用机制亟待阐明；该研究最终证实 SlphyB1/A-SlWRKY2-SlPIF4 是串联光敏色素光感知与 CBF 依赖型番茄耐寒的核心调控模块，低温诱导的SlWRKY液液相分离是通路活化关键。
原文链接：http://doi.org/10.1093/plcell/koag159
研究第一时间依托高低红/远红光配比(H-R/FR=1.5、L-R/FR=0.5)结合常温、低温处理，发现低红远红光+低温组合可显著诱导 SlWRKY2 基因与蛋白积累，利用 CRISPR 突变体和过表达株系证实 SlWRKY2 正向调控耐寒，缺失 SlWRKY2 后低红远红光带来的耐寒增益完全消失。
图1-1：SlWRKY2 参与光敏色素介导的番茄低温抗性调控；A-B为不同光温处理下 SlWRKY2 蛋白与基因表达定量结果，C-F为野生型、slwrky2 突变体、SlWRKY2 过表达株系在高低 R/FR与常温/低温处理下的耐寒表型、存活率、Fv/Fm及SlCBF1 表达检测，G-H为 slphyB1B2、slphyA 突变体中 SlWRKY2 蛋白与转录水平检测。
顺利获得光敏色素突变体(slphyA、slphyB1B2)结合 VIGS 基因沉默技术，遗传学证明 SlWRKY2 定位于 SlphyA(正调控耐寒)、SlphyB(负调控耐寒)下游，BiFC、SLC、Co-IP 等多重互作试验明确 SlWRKY2 可直接和 SlphyA、SlphyB1 在细胞核结合；结构预测与体外蛋白试验证明 SlWRKY2 含 ID 无序区与朊病毒结构，低温能够诱导 SlWRKY2 发生液液相分离(LLPS)形成核内凝聚小体，FRAP 试验验证凝聚体具备液态动态特征，且 SlphyA、SlphyB1 会改变 SlWRKY 凝聚体大小与数量。
图1-2：SlWRKY2 定位于 SlphyA/SlphyB 下游并与二者直接互作；A-D为在野生型、slphyB1B2、slphyA 中 VIGS 沉默 SlWRKY2 后的低温表型、存活率、Fv/Fm 与 SlCBF1 基因表达，E-F 为 BiFC 试验验证 SlWRKY2 分别和 SlphyB1、SlphyA 细胞核互作，G-H为 SLC 荧光素酶互补验证蛋白互作，I-J为 Co-IP 体内生化互作验证。
此外，经酵母筛选锁定下游靶蛋白 SlPIF4，体内外互作验证 SlWRKY2 直接结合 SlPIF4，无细胞降解试验证明 SlWRKY2 可阻碍 SlphyB1 介导的 SlPIF4 泛素化降解、提升 SlPIF4 蛋白丰度；EMSA、ChIP、双荧光素酶试验证明 SlWRKY2 结合SlPIF4 启动子 W-box 元件、直接激活其转录；构建单突、双突与杂交过表达遗传材料，发现 SlWRKY2与SlPIF4 协同结合 SlCBF1/2/3 启动子、协同激活耐寒基因转录，SlPIF4 在遗传上位于 SlWRKY2 下游；竞争互作试验证实 SlWRKY2 竞争性抢占 SlphyB1 的结合位点，阻断 SlphyB1-SlPIF4 复合体形成，从蛋白竞争层面阐明 SlPIF4 稳定性调控机制。
图1-3：SlphyB1/A-SlWRKY2-SlPIF4 调控番茄耐冷的工作模式示意图，标注低/高R/FR光信号、低温诱导 LLPS、多层转录与蛋白调控路径、下游 CBF 介导耐寒的完整调控逻辑。
该研究完整搭建光敏色素-SlWRKY2-SlPIF4-CBF 番茄耐寒多级调控通路，创新性将液液相分离生物学过程融入光温交叉调控，填补了 WRKY 蛋白顺利获得 LLPS 整合光与低温信号的研究空白，完善园艺作物低温应答理论体系。从育种层面，SlWRKY2、SlPIF4 可作为基因编辑靶点，顺利获得基因改良培育耐低温番茄新品种；在设施栽培上，可顺利获得调控田间红 / 远红光补光配比，依托该通路提升番茄田间抗冷能力，为设施番茄环境精细化管理给予理论依据。
2026年5月11日，周杰/喻景权研究团队在 The Plant Cell 发表题为 “The E3 ubiquitin ligases SlXERICO1 and 3 regulate thermotolerance in Solanum lycopersicum” 的研究文章。全球变暖导致极端热浪逐年增多，高温胁迫破坏番茄细胞膜完整性、抑制光合效率，泛素-蛋白酶体系统是植物高温蛋白稳态的关键调控路径，XERICO 类 RING-E3 连接酶过往仅被报道参与干旱与 ABA 调控，其在高温胁迫中的功能未知，HSFB 转录因子调控耐热的分子机制也存在大量研究空白；本研究明确 SlXERICO1/3-SlHsfB3b-SlHsfA6a 是番茄耐热核心泛素-转录调控通路，E3 介导的 SlHsfB3b 降解是解除耐热抑制的关键开关。
原文链接：http://doi.org/10.1093/plcell/koag137
研究从高温转录组筛选得到番茄 SlXERICO1/2/3 三个同源基因，胁迫表达谱显示 SlXERICO1/3 受热、低温诱导，SlXERICO2 不参与高温应答，体外酶活试验证明三者均具备 E3 自泛素活性；利用 VIGS 瞬时沉默、CRISPR 敲除和转基因过表达株召开 45℃ 高温表型鉴定，slxerico1/3 突变体耐热下降、热激标志基因 SlHSPs 与 SlHsfA2 表达显著下调，过表达株耐热性显著增强，确定 SlXERICO1/3 正向调控番茄耐热。
图2-1：展示 SlXERICO1/3 正向调控番茄耐热的表型、Fv/Fm、REL 及下游热激基因表达数据。
以 SlXERICO1 为诱饵酵母文库筛选得到底物 SlHsfB3b，Y2H、BiFC、Split-LUC、Pull-down、Co-IP 全套生化试验验证二者细胞核特异性结合；体内外泛素试验联合蛋白酶抑制剂 MG132 处理，证实 SlXERICO1/3 催化 SlHsfB3b 发生多聚泛素化并经由 26S 蛋白酶体降解。基因功能试验显示 SlHsfB3b 为耐热负调控因子，敲除株耐热提升、过表达株高温敏感。
图2-2：从植株表型、生理参数、基因表达层面证明 SlHsfB3b 负调控番茄耐热。
全家族 HSF 互作筛查发现 SlHsfB3b 仅特异性结合 SlHsfA6a，EMSA、双荧光素酶证实 SlHsfB3b 无法结合 DNA，但顺利获得蛋白互作抑制 SlHsfA6 对 SlHSP17.6A、SlHSP70-18、SlHsfA2 启动子的转录激活活性；构建 slhsfa6a 单突、slhsfa6a slhsfb3b 双突变体，双突变耐热表型与 slhsfa6 保持一致，SlHsfA6a 过表达可回补 slhsfb3b 耐热表型，从遗传上确定 SlHsfA6a 位于 SlHsfB3b 下游，同时发现 SlHsfA6a 过表达可上调赤霉素、生长素合成基因，同步促进番茄株型发育。
图2-3：依托生化与遗传结果，展示 SlXERICO1/3-SlHsfB3b-SlHsfA6a 的高温应答工作模型。
该研究首次拓展 XERICO 家族 E3 泛素连接酶的生物学功能，突破该基因仅调控干旱胁迫的原有认知，同时首次阐明 HSFB3 亚型在番茄高温应答中的负调控功能，完善 HSF 家族耐热调控网络，丰富泛素化修饰介导热激转录因子稳态的理论内容。育种应用上，SlXERICO1/3、SlHsfA6a 是番茄耐热基因编辑优良靶点，可顺利获得基因编辑敲除 SlHsfB3b 或上调 SlXERICO1/3 创制耐高温番茄品；栽培层面可为夏季设施番茄抗高温栽培给予分子靶点，指导基于基因改良的耐热新品种选育，实现抗逆与植株生长协同改良。
喻景权院士团队两项成果分别从光信号-转录相变、泛素化修饰两大前沿方向破解番茄冷、热胁迫调控密码，两篇文章同步刊发于植物领域顶刊 The Plant Cell，体现团队在园艺作物非生物胁迫领域的持续顶尖科研实力，相关分子模块为番茄抗逆育种与设施环境优化给予坚实理论支撑。
Jiachen Hong, et al. SlWRKY2 orchestrates cold tolerance via phytochromes interaction and SlPIF4 stabilization in tomato[J]. The Plant Cell, 2026;, koag159.
Lijuan Zhu, et al. Ewa Sobieszczuk-Nowicka, Vasileios Fotopoulos, Jingquan Yu, Jie Zhou, The E3 ubiquitin ligases SlXERICO1 and 3 regulate thermotolerance in Solanum lycopersicum[J]. The Plant Cell, 2026;, koag137.
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